Цитоплазматическая мембрана

Любая живая клетка отделена от окружающей среды тонкой оболочкой особого строения — цитоплазматической мембраной (ЦПМ). Эукариоты имеют многочисленные внутриклеточные мембраны, отделяющие пространство органелл от цитоплазмы, тогда как для большинства прокариот ЦПМ — это единственная мембрана клетки. У некоторых бактерий и архей она может внедряться внутрь цитоплазмы, образуя выросты и складки различной формы.

ЦПМ любых клеток построены по единому плану и состоят из фосфолипидов (рис. 3.5, а). У бактерий в их состав входят две жирные кислоты обычно с 16—18 атомами углерода в цепочке и с насыщенными или одной ненасыщенной связями, соединенные сложноэфирной связью с двумя гидроксильными группами глицерола. Состав жирных кислот бактерий может варьировать в ответ на изменения окружающей среды, в особенности, температуры. При понижении температуры в составе фосфолипидов увеличивается количество ненасыщенных жирных кислот, что в значительной степени отражается на текучести мембраны. Некоторые жирные кислоты могут быть разветвленными или содержать циклопропановое кольцо. Третья ОН-группа глицерола связана с остатком фосфорной кислоты и через него — с головной группой. Головные группы фосфолипидов могут у разных прокариот иметь разную химическую природу (фосфатидилэта- ноламин, фосфатидилглицерол, кардиолипин, фосфатидилсерин, лецитин и др.), но они устроены проще, чем у эукариот. Например, у Е. coli, они представлены на 75% фосфатидилэтаноламином, на 20% — фосфатидилглицеро- лом, остальные состоят из кардиолипина (дифосфатидилглицерола), фос- фатидилсерина и следовых количеств других соединений. Прочие бактерии имеют более сложные типы мембранных липидов. Некоторые клетки образуют гликолипиды, такие как моногалактозилдиглицерид. Мембранные липиды архей отличаются от эукариотических и бактериальных. Вместо жирных кислот у них присутствуют высшие изопреноидные спирты, прикрепленные к глицеролу простой, а не сложной эфирной связью.

Рис. 3.5. Строение:

а — фосфолипида; б — бислойной мембраны

Такие молекулы составляют мембранный бислой, где гидрофобные части обращены вовнутрь, а гидрофильные — наружу, в окружающую среду и в цитоплазму (рис. 3.5, б). В бислой погружены или пересекают его многочисленные белки, которые могут диффундировать внутри мембраны, иногда образуя сложные комплексы. Мембранные белки имеют ряд важных функций, включая преобразование и запасание метаболической энергии, регуляцию поглощения и выброса всех питательных веществ и продуктов метаболизма. Кроме того, они узнают и передают многие сигналы, отражающие изменения в окружающей среде, и запускают соответствующий каскад реакций, приводящий к клеточному ответу. Такая организация мембран хорошо объясняется жидкокристаллической моделью с мозаичным вкраплением мембранных белков (рис. 3.6).

Рис. 3.6. Организация ЦПМ

Большинство биологических мембран имеют толщину от 4 до 7 нм. Клеточные мембраны хорошо различимы в просвечивающем электронном микроскопе при контрастировании тяжелыми металлами. На электронных микрофотографиях они имеют вид трехслойных образований: два внешних темных слоя показывают положение полярных групп липидов, а светлый средний слой — гидрофобное внутреннее пространство (рис. 3.7).

Другая техника исследования мембран заключается в получении сколов замороженных при температуре жидкого азота клеток и контрастировании образующихся поверхностей с помощью напыления тяжелых металлов

(платина, золото, серебро). Полученные препараты просматривают в сканирующем электронном микроскопе. При этом можно увидеть поверхность мембраны и включенные в нее мозаично мембранные белки, которые не простираются сквозь мембрану, а связаны специальными гидрофобными якорными областями с гидрофобной областью бислоя.

Рис. 3.7. ЦПМ на электронных микрофотографиях

ЦПМ обладает свойством избирательной проницаемости, препятствуя свободному продвижению большинства веществ внутрь и из клетки, а также играет значительную роль в росте и делении клеток, движении, экспорте поверхностных и внеклеточных белков и углеводов (экзополисахаридов). Если клетку поместить в среду с более высоким или более низким осмотическим давлением, чем внутри цитоплазмы, то произойдет выход воды из клетки или вход воды в нее. Это отражает свойство воды уравнивать градиенты растворов. Цитоплазма при этом сжимается или расширяется (явление плазмолиза/деплазмолиза). Большинство бактерий, однако, не меняет свою форму в таких экспериментах вследствие наличия ригидной клеточной стенки.

ЦПМ регулирует потоки питательных веществ и метаболитов. Наличие гидрофобного слоя, образованного мембранными липидами, препятствует прохождению через нее любых полярных молекул и макромолекул. Это свойство позволяет клеткам, существующим в большинстве случаев в разбавленных растворах, удерживать полезные макромолекулы и метаболические предшественники. Мембрана клетки призвана осуществлять и транспортную функцию. Обычно прокариоты имеют большое количество очень специфических транспортных систем. Транспорт — интегральная часть общей биоэнергетики клетки, которая создает и использует различные ионные градиенты через ЦПМ для переноса веществ и формирования других необходимых клетке градиентов. ЦПМ играет значительную роль в движении, росте и делении клеток. В мембране прокариот сосредоточены многие метаболические процессы. Мембранные белки выполняют важные функции: участвуют в преобразовании и запасании энергии, регулируют поглощение и выброс всех питательных веществ и продуктов метаболизма, узнают и передают сигналы об изменениях в окружающей среде.

Структура, химический состав и функции компонентов прокариотной клетки

Лекция 4

Клетка прокариот обладает рядом принципиальных особенностей, касающихся как ее ультраструктурной, так и химической организации (рис. 4). Структуры, расположенные снаружи от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки), называют обычно поверхностными структурами. Термином «клеточная оболочка» часто обозначают все слои, располагающиеся с внешней стороны от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол). ЦПМ вместе с цитоплазмой называется протопластом. Рассмотрим сначала строение, химический состав и функции поверхностных клеточных структур.

Бактериальная (прокариотная) клетка состоит из цитоплазмы, внутренних цитоплазматических элементов: нуклеоида, мезосом, рибосом, аэросом, тилакоидов (у фотосинтезирующих бактерий), различных включений и окружена клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной; на внешней стороне клеточной стенки могут располагаться поверхностные структуры : слизистая капсула, жгутики и ворсинки.

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки, окруженное цитоплазматической мембраной (ЦПМ). Цитоплазма – сложная, непостоянная по своему химическому составу коллоидная система. В ее состав входят вода, белки, ферменты, дезоксирибонуклеиновая и рибонуклеиновая кислоты (ДНК и РНК), углеводы, липиды, минеральные соединения и другие вещества. Она обладает высокой плотностью и пронизана мембранными структурами.

Рис. 4. Комбинированное изображение прокариотной клетки. А — поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования: 1 — клеточная стенка; 2 — капсула; 3 — слизистые выделения; 4 — чехол; 5 — жгутики; 6 — ворсинки; Б — цитоплазматические клеточные структуры: 7 — ЦПМ; 8 — нуклеоид; 9 — рибосомы; 10 — цитоплазма; 11 — хроматофоры; 12 — хлоросомы; 13 — пластинчатые тилакоиды; 14 — фикобилисомы; 15 — трубчатые тилакоиды; 16 — мезосома; 17 — аэросомы (газовые вакуоли); 18 — ламеллярные структуры; В — запасные вещества: 19 — полисахаридные гранулы; 20 — гранулы поли-b-оксимасляной кислоты; 21 — гранулы полифосфата; 22 — цианофициновые гранулы; 23 — карбоксисомы (полиэдральные тела); 24 — включения серы; 25 — жировые капли; 26 — углеводородные гранулы (по Schlegel, 1972)

Рибосомы — округлые гранулы диаметром 15—20 нм, состоят из белка (40 %) и РНК (60%). Количество их в клетке может быть 5-50000. Они свободно размещаются в цитоплазме или прикрепляются к ЦПМ. В агрегатах рибосом (полирибосомах) происходит синтез белка.

Нуклеоид (ядерный аппарат) представляет собой компактное образование, которое располагается в определенном месте цитоплазмы, но не отграничено от нее ядерной мембраной. Нуклеоид состоит из двойной спирали ДНК длиной около 1,4 мм, имеющей форму замкнутого кольца (бактериальная хромосома). В нуклеоиде сосредоточена почти вся генетическая информация клетки. Он является основным носителем наследственных признаков и ответствен за передачу этих признаков потомству. Делению клетки всегда предшествует удвоение и деление ДНК

Цитоплазматические включения в бактериальной клетке могут быть твердыми, жидкими и газообразными. Некоторые из них являются резервными питательными веществами, другие — продуктами клеточного обмена, откладывающимися в цитоплазме, третьи носят приспособительный характер в жизни прокариотных микроорганизмов.

Клеточная стенка является обязательным структурным элементом бактерий (исключение составляют микоплазмы и некоторые внутриклеточные паразиты растений и животных). Толщина ее составляет в среднем от 0,01 до 0,05 мкм, масса — от 5 до 50 % сухих веществ (СВ) клетки. Клеточная стенка определяет и поддерживает форму бактерий. Она обладает большой прочностью, упругостью, защищает клетку от вредных воздействий внешней среды, принимает участие в обмене веществ.

Химический состав и строение стенок прокариотных клеток существенно отличаются от эукариотных клеток. В состав бактериальных стенок входят специфические полимерные комплексы, например пептидогликаны, отсутствующие в клетках других организмов.

Структура и химический состав клеточной стенки бактерий являются видовым признаком. Считают, что клеточная стенка определяет такой диагностический признак, как способность бактерий окрашиваться по Граму. По этому признаку все бактерии разделяются на грамположительные и грамотрицательные. К грамположительным относятся бактерии, в клетках которых после окрашивания и обработки спиртом в цитоплазме удерживается комплекс красителей – генцианового фиолетового (или кристаллического фиолетового) и йода. Бактерии, не обладающие свойством удерживать данный комплекс и обесцвечивающиеся при обработке спиртом, относятся к грамотрицательным. При дополнительной окраске мазков фуксином клетки окрашиваются в красный или розовый цвет.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) — обязательный структурный элемент любой клетки. Она примыкает с внутренней стороны к клеточной стенке. Мембрана чаще трехслойная. Толщина ЦПМ — от 0,007 до 0,01 мкм, масса — 8-15 % сухого вещества клетки. По химическому составу ЦПМ является белково-липидным комплексом. Липиды представлены фосфолипидами и нейтральными жирами. Белки ЦПМ разделяются на структурные и ферментативные. ЦПМ выполняет функцию разделительной перегородки, через которую с помощью ферментов — пермеаз осуществляется активный двусторонний перенос органических и неорганических веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. На поверхности ЦПМ располагаются ферментные системы, катализирующие процессы синтеза белков, полисахаридов, токсинов, веществ клеточной стенки и капсулы. У многих бактерий в ЦПМ находятся ферменты, участвующие в энергетическом обмене и синтезе аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). ЦПМ регулирует осмотическое давление в клетке.

Скорости роста ЦПМ и клеточной стенки различны, вследствие чего на ЦПМ образуются за счет впячиваний (инвагинаций) мембранные структуры, которые у гетеротрофных бактерий называются мезосомами, у фототрофных —тилакоидами, или хроматофорами. Мезосомы располагаются в зоне деления клетки и формирования клеточной перегородки и играют важную роль в процессе размножения бактерий. У грамположительных бактерий мезосом много и они хорошо развиты, у грамотрицательных их значительно меньше. Тилакоиды фототрофных прокариотов являются местом нахождения фотосинтезирующих пигментов (хлорофилла и каротиноидов), ферментов и других компонентов, участвующих в фотосинтезе.

Капсула и слизистые слои покрывают внешнюю сторону клеточной стенки многих бактерий. Капсула содержит до 98% воды. Сухие вещества капсулы состоят из полисахаридов и полипептидов. Химический состав капсулы зависит от состава среды, в которой находятся бактерии. Слизистый слой с четко выраженными границами называется капсулой. В зависимости от толщины этого слоя различают макрокапсулы (толщина более 0,2 мкм) и микрокапсулы (меньше 0,2 мкм) . Если слизистый слой не имеет четких границ, легко отделяется от оболочки, его называют слизистым чехлом. Капсульное вещество предохраняет клетки от высыхания, механического повреждения, действия фагов. У некоторых бактерий слизистое вещество способствует движению.

Жгутики представляют собой тонкие выросты цитоплазмы, имеющие различную длину и форму: волнистую, спиралевидную, изогнутую.

Реснички (фимбрии) — короткие, жесткие, нитевидные белковые выросты, покрывающие поверхность тела бактерий кишечной группы. Их количество может достигать нескольких тысяч. Длина ресничек от 0,3 до 1 мкм, толщина 0,005—0,010 мкм. С их помощью бактерии прикрепляются к субстрату, друг к другу, образуя пленки, агрегаты. Кроме того, через реснички происходит передача генетического материала при спаривании (фимбрии-пили).

Среди бактерий есть неподвижные и способные к активному движению формы. Кокки, как правило, неподвижны. Палочковидные и нитчатые формы бывают подвижными и неподвижными. Извитые и спиралевидные бактерии подвижны. Подвижность бактерий выражается в ползании их по опорной поверхности и плавании в жидкой среде. Скорость и характер передвижения бактерий зависят от числа и расположения жгутиков.

Количество жгутиков и их локализация являются диагностическим признаком. По расположению жгутиков бактерии подразделяются на монотрихи – бактерии с одним жгутиком на конце (вибрионы) или сбоку тела; лофотрихи – бактерии с пучком жгутиков на одном конце (псевдомонады); амфитрихи– с пучком жгутиков на двух концах (спириллы), перитрихи– бактерии с большим количеством жгутиков, расположенных по всей поверхности клетки (энтеробактерии, протей, маслянокислые бациллы и др.). Длина жгутиков колеблется от 6 до 20 мкм, но может в десятки раз превышать длину клетки. Толщина жгутиков очень мала (0,01—0,02 мкм). Видны жгутики в световом микроскопе только после специальной окраски.

В среднем за секунду большинство бактерий проходят расстояние, равное средним размерам клетки. Однако в благоприятных условиях за то же время некоторые бактерии могут преодолевать расстояния, в 20-50 раз превышающие длину тела. Неблагоприятные условия (старение, неоптимальная температура, механические воздействия, наличие токсичных веществ и т. д.) приводят к потере жгутиков и подвижности.

Характер движения бактерий может быть различным: жгутики могут проталкивать клетку через жидкую среду (тип корабельного винта) или тянуть за собой (тип пропеллера самолета).

Функции цпм бактерий

• Главная
• Микробиология
  • Что такое микробиология?
  • Предмет и задачи микробиологии
  • Систематика микроорганизмов
    • Определитель бактерий Берджи
    • Классификация бактерий Берджи
      • Таксономическая схема бактерий.
    • Классификация грибков
    • Классификация простейших
  • Основные этапы развития
  • История кафедры микробиологии СибГМУ
• Морфология
  • Анатомия бак. клетки
    • Клеточная стенка
      • Грамположительные бактерии
      • Грамотрицательные бактерии
      • Кислотоустойчивые бактерии
    • Цитоплазматическая мембрана
    • Мезосомы
    • Цитоплазма
    • Жгутики
    • Рибосомы
    • Нуклеоид
    • Капсула
    • Плазмиды
    • Включения
    • Споры
    • Пили
  • Деление бактерий
  • Морфология микроорганизмов
    • Кокковидные
      • Микрококки
      • Диплококки
      • Тетракокки
      • Сарцины
      • Стрептококки
      • Стафилококки
    • Палочковидные
      • Энтеробактерии
      • Клостридии
      • Бациллы
      • Микобактерии
      • Франциеллы
      • Бордетеллы
      • Бруцеллы
    • Извитые формы
      • Вибрионы
      • Хеликобактерии, кампилобактерии
      • Спириллы
      • Спирохеты
    • Нитевидные
      • Актиномицеты
    • Риккетсии,хламидии,микоплазмы
      • Риккетсии
      • Хламидии
      • Микоплазмы
    • Микробов-эукариотов
      • Морфология грибков
        • Бластомицеты
        • Гифомицеты
      • Морфология простейших
        • Тип Sarcomastigophora
        • Тип Ciliophora
        • Тип Apicomplexa
• Методы микроскопии
  • Световая микроскопия
    • Иммерсионная световая
    • Люминесцентная
    • Темнопольная
    • Фазово-контрастная
  • Электронная микроскопия
    • Обычный просвечивающий
    • Растровый
• Методы окраски
  • Простые методы
  • Сложные методы
    • по Граму
    • по Цилю-Нильсену
    • по Ожешко
    • по Нейссеру
    • по Бурри
    • по Бурри-Гинсу
    • по Морозову
    • по Романовскому-Гимзе
• Питательные среды
  • Дифференциально-диагностические среды
    • Среда Эндо
    • Среда Гисса
    • Среды Ресселя
    • Среда Клиглера

• Главная
• Микробиология
  • Что такое микробиология?
  • Предмет и задачи микробиологии
  • Систематика микроорганизмов
    • Определитель бактерий Берджи
    • Классификация бактерий Берджи
      • Таксономическая схема бактерий.
    • Классификация грибков
    • Классификация простейших
  • Основные этапы развития
  • История кафедры микробиологии СибГМУ
• Морфология
  • Анатомия бак. клетки
    • Клеточная стенка
      • Грамположительные бактерии
      • Грамотрицательные бактерии
      • Кислотоустойчивые бактерии
    • Цитоплазматическая мембрана
    • Мезосомы
    • Цитоплазма
    • Жгутики
    • Рибосомы
    • Нуклеоид
    • Капсула
    • Плазмиды
    • Включения
    • Споры
    • Пили
  • Деление бактерий
  • Морфология микроорганизмов
    • Кокковидные
      • Микрококки
      • Диплококки
      • Тетракокки
      • Сарцины
      • Стрептококки
      • Стафилококки
    • Палочковидные
      • Энтеробактерии
      • Клостридии
      • Бациллы
      • Микобактерии
      • Франциеллы
      • Бордетеллы
      • Бруцеллы
    • Извитые формы
      • Вибрионы
      • Хеликобактерии, кампилобактерии
      • Спириллы
      • Спирохеты
    • Нитевидные
      • Актиномицеты
    • Риккетсии,хламидии,микоплазмы
      • Риккетсии
      • Хламидии
      • Микоплазмы
    • Микробов-эукариотов
      • Морфология грибков
        • Бластомицеты
        • Гифомицеты
      • Морфология простейших
        • Тип Sarcomastigophora
        • Тип Ciliophora
        • Тип Apicomplexa
• Методы микроскопии
  • Световая микроскопия
    • Иммерсионная световая
    • Люминесцентная
    • Темнопольная
    • Фазово-контрастная
  • Электронная микроскопия
    • Обычный просвечивающий
    • Растровый
• Методы окраски
  • Простые методы
  • Сложные методы
    • по Граму
    • по Цилю-Нильсену
    • по Ожешко
    • по Нейссеру
    • по Бурри
    • по Бурри-Гинсу
    • по Морозову
    • по Романовскому-Гимзе
• Питательные среды
  • Дифференциально-диагностические среды
    • Среда Эндо
    • Среда Гисса
    • Среды Ресселя
    • Среда Клиглера

Микробиология

Предметом изучения микробиологии

Цитоплазматическая мембрана

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) является жизненно необходимым компонентом бактериальной клетки. Это физический, осмотический и метаболический барьер между внутренним содержимым бактериальной клетки и внешней средой. Она ограничивает протопласт, располагаясь непосредственно под клеточной стенкой, для нее характерна избирательная проницаемость. В химическом отношении – представляет собой липопротеин, состоящий из 15-30% липидов и 50-70% протеинов. Разные виды бактерий отличаются друг от друга по липидному составу своих мембран.

Мембранные белки подразделяются на структурные и функциональные. К последним относятся ферменты, участвующий в биосинтезе различных компонентов клеточной стенки, который происходит на поверхности ЦПМ, а также окислительно-восстановительные ферменты, пермеазы и др. ЦПМ является динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру. В ЦПМ расположена система электронного транспорта бактерий, обеспечивающая энергетические потребности.

ЦПМ выполняет жизненно важные функции, нарушение которых приводит бактериальную клетку к гибели. К ним относится, прежде всего, регуляция поступления в клетку метаболитов и ионов, регуляция осмотического давления, участие в транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, аденозинтрифосфатазы), репликации ДНК, а у ряда бактерий и в спорообразовании и т.д.

Streptococcus pyogenes. Электронная микроскопия. Хорошо видна цитоплазматическая мембрана (ЦМ) трехслойная, ассиметричная. Увеличение Х160000.«Авакян А.А., Кац Л.Н., Павлова И.Б. Атлас анатомии бактерий, патогенных для человека и животных. М «Медицина».-1972.-183 с.»